จันทร์, กันยายน 01, 2014
   
Text Size

โครงสร้างและหน้าที่ในการลำเลียงน้ำและอาหารของพืช

ใบความรู้สำหรับครู

โครงสร้างและหน้าที่ในการลำเลียงน้ำและอาหารของพืช

โดย รศ.เรณู ศรสำราญ
ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มศว.ประสานมิตร



พืชมีเนื้อเยื่อไซเล็ม (xylem) ทำหน้าที่ในการลำเลียงน้ำและแร่ธาตุต่างๆ จากรากขึ้นสู่ลำต้น ใบ และส่วนต่างๆ ของพืชไซเล็มประกอบด้วยกลุ่มเซลล์ที่ตายแล้ว โพรโทพลาซึมของเซลล์สลายตัวไป จึงเกิดโพรงภายในเซลล์เพื่อจะทำหน้าที่หลักในการลำเลียงน้ำ  ไซเล็มประกอบด้วย เทรคีด (tracheid)  ซึ่งเป็นเซลล์ที่มีรูปร่างยาว ปลายค่อนข้างแหลม ที่ผนังเซลล์มีสารพวกลิกนิน และ เวสเซลเมมเบอร์ (vessel member หรือ vessel element) เป็นเซลล์มีรูปร่างค่อนข้างสั้นและใหญ่กว่าเทรคีด  มีผนังหนาและมีสารพวกลิกนิน  ปลายเซลล์เวสเซลเมมเบอร์จะมีช่องทะลุถึงกัน  โดยเวสเซลเมมเบอร์หลายๆ เซลล์จะมาเรียงต่อกัน เรียกว่าเวสเซล (vessel)ทำให้มีลักษณะคล้ายท่อน้ำ  นอกจากนี้ไซเล็มยังมีเซลล์กลุ่มอื่นๆ ได้แก่ ไฟเบอร์ (fiber) ซึ่งเป็นเซลล์ที่ตายแล้วเช่นกันและมีพาเรงคิมา (parenchyma) ซึ่งเป็นเซลล์ที่มีชีวิตทำหน้าที่ค้ำจุนให้ความแข็งแรงและช่วยในการลำเลียง

ภาพที่ 1 แสดงเทรคีดและเวสเซลเมมเบอร์


เนื้อเยื่อที่ทำหน้าที่ในการลำเลียงอาหาร ได้แก่ โฟลเอ็ม (phloem) ซึ่งประกอบด้วยเซลล์ที่มีชีวิตทำหน้าที่ลำเลียงอาหารจากใบไปสู่ส่วนต่างๆของพืช  ประกอบด้วยเซลล์ที่มีรูปร่างเป็นทรงกระบอกยาว เรียกว่า ซีฟทิวบ์เมมเบอร์ (sieve tube member) ซึ่งเมื่อเจริญเต็มที่นิวเคลียสจะสลายไป เหลือแต่ไซโทพลาซึมอยู่ชิดขอบเซลล์  ส่วนบริเวณกลางเซลล์เป็นแวคิวโอล  บริเวณปลายทั้ง 2 ด้านของซีฟทิวบ์เมมเบอร์จะเป็นบริเวณที่มีรูพรุนจำนวนมากคล้ายแผ่นตะแกรง เรียกว่า ซีฟเพลต (sieve plate) ซีฟทิวบ์เมมเบอร์หลายๆเซลล์มาเรียงต่อกัน เรียกว่าซีฟทิวบ์  นอกจากนี้ยังมีเซลล์ที่อยู่ติดกับซีฟทิวบ์เมมเบอร์ เรียกว่า คอมพาเนียนเซลล์ (companion cell) เป็นเซลล์ที่มีรูปร่างยาว ผนังค่อนข้างเป็นเหลี่ยม ปลายแหลม  ภายในเซลล์มีนิวเคลียสใหญ่ มีโพรโทพลาซึมเข้มข้น ทำหน้าที่คอยช่วยเหลือการทำงานของซีฟทิวบ์เมมเบอร์ นอกจากนี้ยังมีเซลล์พวกไฟเบอร์และพาเรงคิมาซึ่งช่วยเสริมความแข็งแรง และช่วยในการลำเลียงอาหาร

ก. ภาพตัดตามยาว           ข. ภาพตัดตามขวางแสดงให้เห็นรูพรุนบริเวณผนังเซลล์ของซีฟทิวบ์เมมเบอร์

ภาพที่ 2  ซีฟทิวบ์เมมเบอร์และคอมพาเนียนเซลล์


การจัดเรียงตัวของไซเล็มและโฟลเอ็มในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวและใบเลี้ยงคู่ จะแตกต่างกัน ดังภาพที่ 3 ในรากของพืชใบเลี้ยงคู่  ไซเล็มจะอยู่ตรงกลางเรียงเป็นแฉก (arch) คล้ายรูปดาว ส่วนโฟลเอ็มเรียงตัวอยู่ระหว่างแฉก จำนวนแฉกมีประมาณ 1 – 6 แฉก โดยมากมักมี 4 แฉก ส่วนรากของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวมีจำนวนแฉกมากกว่า

ก. ใบเลี้ยงเดี่ยว           ข. ใบเลี้ยงคู่

ภาพที่ 3 โครงสร้างของรากพืชตัดตามขวาง

ส่วนในลำต้น การจัดเรียงตัวของเนื้อเยื่อลำเลียงน้ำและอาหารในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวจะกระจายอยู่ทั่วไปในชั้นคอร์เทกซ์  ส่วนในลำต้นของพืชใบเลี้ยงคู่จะเรียงกันเป็นวง โดยไซเล็มอยู่ด้านในและ โฟลเอ็มอยู่ด้านนอก เรียงตัวในแนวรัศมีเดียวกัน โดยมีแคมเบียมคั่นอยู่ตรงกลาง ดังภาพที่ 4

ก. ใบเลี้ยงเดี่ยว               ข. ใบเลี้ยงคู่

ภาพที่ 4  โครงสร้างของลำต้นพืชตัดตามขวาง

การดูดน้ำของพืช (water absorption) พืชดูดน้ำเข้าทางรากโดยขนราก (root hair) โมเลกุลของน้ำเข้าสู่เซลล์พืชในชั้นคอร์เทกซ์ได้ 2 ทาง คือ ทางอะโพพลาสต์ (apoplast) เป็นการที่โมเลกุลของน้ำเคลื่อนผ่านเข้าทางส่วนที่ไม่มีชีวิตของเซลล์รากคือบริเวณผนังเซลล์และช่องระหว่างเซลล์ ส่วนอีกทางหนึ่งคือทางซิมพลาสต์(symplast)  เป็นการที่โมเลกุลของน้ำเคลื่อนเข้าสู่ภายในเซลล์พืชจากเซลล์ขนรากผ่านเข้าในเซลล์ของชั้นคอร์เทกซ์ โดยผ่านเข้าสู่โพรโทพลาสซึม แวคิวโอล ซึ่งน้ำเคลื่อนจากเซลล์หนึ่งไปสู่อีกเซลล์หนึ่งโดยผ่านทางพลาสโมเดสมาตา (plasmodesmata)

จะเห็นว่าเป็นการผ่านไปตามส่วนที่มีชีวิตของพืช การเคลื่อนไปของโมเลกุลน้ำเป็นการเคลื่อนที่ไปโดยการแพร่และออสโมซิสประกอบกับคุณสมบัติของน้ำและการเคลื่อนของโมเลกุลน้ำจะเคลื่อนที่จากบริเวณที่มีค่าวอเตอร์โพเทนเชียล (water potential) สูงไปยังบริเวณที่มีค่าวอเตอร์โพเทนเชียลต่ำ  ซึ่งปกติดินที่มีน้ำอิ่มตัวจะมีค่าวอเตอร์โพเทนเชียลสูงกว่าวอเตอร์โพเทนเชียลภายในราก

จะเห็นว่าการเคลื่อนของโมเลกุลน้ำ รวมทั้งแร่ธาตุที่เข้าทางอะโพพลาสต์ จะเคลื่อนที่ผ่านได้อย่างต่อเนื่อง เนื่องจากมีแรงต้านทานน้อยกว่าทางซิมพลาสต์ ซึ่งอาจต้องใช้พลังงานร่วมด้วย จนในที่สุดโมเลกุลน้ำจะผ่านเข้าในเอนโดเดอร์มิส


การดูดแร่ธาตุของพืช

ภาพที่ 5  ภาพตัดตามขวางของราก เพื่อแสดงเส้นทางผ่านของน้ำ


แร่ธาตุที่ละลายอยู่ภายในดิน จะถูกดูดซึมเข้าสู่รากพร้อมกับน้ำ โดยแร่ธาตุอาจถูกพืชดูดซึมเข้าในผนังเซลล์หรือช่องระหว่างเซลล์ของขนราก  หรือผนังเซลล์รากส่วนที่เป็นคอร์เทกซ์ แต่การที่แร่ธาตุเหล่านั้นจะเข้าสู่ภายในโพรโทพลาสซึมของเซลล์ได้จะต้องมีสารบางอย่างเป็นตัวรับเข้ามาเรียกว่า carrier คือสารพวก transporter protein  ซึ่งในการรับเข้าสู่เซลล์และลำเลียงไปตามเซลล์ในชั้นคอร์เทกซ์นั้น จะต้องมีพลังงานมาช่วยในการลำเลียง เรียกว่าแอกทีฟทรานสปอร์ต (active transport) ลำเลียงจนผ่านเอนโดเดอร์มิสเข้าสู่ไซเล็มและโฟลเอ็ม  ไซเล็มจะลำเลียงน้ำพร้อมทั้งแร่ธาตุส่วนใหญ่ขึ้นสู่ส่วนต่างๆ ของพืช แต่แร่ธาตุบางชนิดอาจถูกลำเลียงไปโดยโฟลเอ็ม


การลำเลียงน้ำและแร่ธาตุ
เนื้อเยื่อที่ทำหน้าที่ลำเลียงน้ำของพืช คือ ไซเล็ม ซึ่งประกอบด้วยส่วนสำคัญคือเวสเซล และเทรคีด ซึ่งเป็นเซลล์ที่ตายแล้ว การลำเลียงน้ำจะมีทิศทางการลำเลียงขึ้นสู่ยอดต้นไม้เท่านั้นไม่มีการลำเลียงลง เป็นการลำเลียงน้ำปริมาณมากเป็น mass flow เกิดขึ้นได้ เนื่องจากสาเหตุหลายประการประกอบกัน ดังนี้
- คุณสมบัติของน้ำ  โมเลกุลของน้ำจะเกาะกันแน่น เพราะแรง cohesive force ทำให้น้ำเป็นของเหลวที่เชื่อมต่อกันเป็นสาย ไม่มีการขาดจากกัน นอกจากนั้นโมเลกุลน้ำยังมีแรงยึดแน่นกับพื้นผิวทุกชนิด ยกเว้นไขมัน เรียกแรงนี้ว่า adhesive force
- แรงแคพพิลลารี (capillary action) เป็นแรงดึงเกิดขึ้นระหว่างผิวผนังของเวสเซลหรือเทรคีดกับโมเลกุลของน้ำ เกิดแรงดึงโมเลกุลน้ำให้เคลื่อนขึ้นสู่ยอดต้นไม้
- แรงดันราก (root pressure) เกิดขึ้นขณะมีน้ำในดินมาก อัตราการดูดน้ำมากกว่าการคายน้ำ เมื่อมีการสะสมสารละลายในไซเล็มมาก ทำให้มีการเคลื่อนของโมเลกุลน้ำเข้าสู่ไซเล็มโดยการออสโมซิส ผนังของเอนโดเดอร์มิส จะกั้นการไหลออกของน้ำ ทำให้น้ำเคลื่อนขึ้นสู่เบื้องบนได้ ในพืชที่มีความสูง
มากอาจไม่มีแรงดันราก ดังนั้น แรงดันราก จึงไม่ใช่แรงหลักในการลำเลียงน้ำและแร่ธาตุขึ้นสู่ยอดลำต้นของพืช
- ทฤษฎีโคฮีชันเทนชัน (cohesion-tension theory) หรือทรานสไพเรชันพูล (transpiration pull) เป็นแรงดึงที่เกิดจากการคายน้ำออกจากปากใบของพืช เนื่องจาก โมเลกุลของน้ำในเซลล์ใบ ได้รับความร้อนจากแสงแดด จึงระเหยออกไปทางปากใบ แต่เนื่องจากโมเลกุลน้ำมีแรงยึดเหนี่ยวซึ่งกันและกัน คือแรง cohesive force และมีแรงยึดแน่นกับผนังเซลล์ของเวสเซลและเทรคีด (adhesive force) จึงทำให้เกิดแรงดึงอย่างแรง (tension) ดึงโมเลกุลของน้ำจากส่วนที่อยู่ต่ำลงไปให้ขึ้นแทน ประกอบกับเมื่อเซลล์       มีโซฟิลล์ในใบเสียน้ำไป ก็จะทำให้ความเข้มข้นภายในเซลล์เข้มข้นขึ้น จึงมีการออสโมซิสเกิดขึ้นอีกด้วย  แรงต่างๆ ที่ประกอบกันนี้ ทำให้เกิดเป็นแรงมหาศาลที่จะดึงน้ำจำนวนมากให้ลำเลียงขึ้นสู่ยอดต้นไม้ และแรงดึงนี้ก็ยังดึงไปถึงโมเลกุลน้ำที่อยู่นอกรากให้เคลื่อนที่เข้าสู่รากอีกด้วย


การลำเลียงอาหารของพืช (translocation)

เนื้อเยื่อโฟลเอ็ม จะทำหน้าที่ลำเลียงอาหารที่สร้างขึ้นที่ใบพืชโดยกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงไปยังส่วนต่างๆ ของพืช การลำเลียงอาหารจะลำเลียงไปได้ทุกทิศทาง ทั้งขึ้นและลง เช่น ลำเลียงขึ้นสู่ยอดต้นไม้ที่ยังอ่อนหรือลำเลียงลงไปเก็บสะสมไว้ในรากที่อยู่ใต้ดิน รวมทั้งลำเลียงไปสู่กิ่งข้างๆ ของ   ลำต้น กลไกในการลำเลียงอาหารในพืชอาจเกิดได้ เช่น การเกิดการแพร่ของสารอาหารจากเซลล์หนึ่งไปสู่อีกเซลล์หนึ่ง หรือเกิดการไหลเวียนของไซโทพลาสซึม แต่ทั้งสองวิธีนี้ ทำให้การลำเลียงอาหารเป็นไปอย่างช้ามาก
จึงมีการอธิบายวิธีการลำเลียงอาหารว่าเป็นการลำเลียงแบบที่มีการไหลของสารอาหารไปโดยมีแรงดัน (pressure flow) โดยกล่าวว่าการลำเลียงจะลำเลียงจากแหล่งที่สร้างอาหาร (source) ไปสู่แหล่งที่ใช้อาหาร (sink)  เช่น ลำเลียงจากใบไปสู่ราก ซึ่งไม่สามารถสร้างอาหารเองได้ หรือไปสู่ยอดอ่อนหรือดอก ผล สารอาหารถูกลำเลียงไปในรูปของน้ำตาล ซึ่งส่วนใหญ่คือน้ำตาลซูโครส  การที่โมเลกุลน้ำตาลจากเซลล์มีโซฟิลล์ของใบเข้าสู่เซลล์ซีฟทิวบ์ในโฟลเอ็มได้ก็โดยวิธีที่ต้องใช้พลังงานมาช่วย หลังจากนั้นน้ำตาลก็จะถูกลำเลียงในเนื้อเยื่อโฟลเอ็มแบบ pressure flow หรือ mass flow ซึ่งมีกระบวนการออสโมซิสเป็นสาเหตุสำคัญ
เมื่อน้ำตาลถูกสร้างขึ้นในเซลล์ใบแล้วก็จะถูกลำเลียงเข้าสู่มัดเนื้อเยื่อลำเลียงภายในใบ มัดเนื้อเยื่อลำเลียงนี้ประกอบด้วยโฟลเอ็มและไซเล็มอยู่ด้วยกัน เมื่อน้ำตาลถูกลำเลียงเข้าสู่โฟลเอ็ม ทำให้ความเข้มข้นของน้ำตาลในซีฟทิวบ์สูงขึ้น จึงทำให้น้ำจากไซเล็มเคลื่อนเข้าสู่ซีฟทิวบ์หรือโฟลเอ็มโดยวิธีออสโมซิส ทำให้เกิดการผลักดันลำเลียงน้ำตาลจนไปสู่แหล่งที่ใช้  หลังจากนั้นน้ำตาลในโฟลเอ็มก็จะต่ำลง ทำให้น้ำเคลื่อนกลับเข้าสู่ไซเล็มโดยวิธีออสโมซิส และถูกลำเลียงกลับขึ้นไปใหม่ กระบวนการนี้เกิดขึ้นได้เนื่องจากความเข้มข้นของน้ำตาลในโฟลเอ็มที่ปลายทางมีต่ำกว่าต้นทาง และปริมาณน้ำที่มีการ ออสโมซิสจากไซเล็มเข้าสู่โฟลเอ็มนั้น จะลดลงเรื่อยๆ เมื่อเปรียบเทียบระหว่างต้นทางจนถึงปลายทาง


secondsci_logo
q2
เชิญทุกท่านฝากคำถาม ข้อสงสัย หรือ
ข้อคิดเห็นต่าง ๆ เกี่ยวกับหนังสือเรียน
เนื้อหาวิทยาศาสตร์ ฯลฯ ได้ที่ กล่อง
ข้อความใน Facebook Fanpage
ของสาขาฯ โดยคลิกที่ภาพ

เข้าสู่ระบบ

จำนวนผู้เข้าชม

mod_vvisit_countermod_vvisit_countermod_vvisit_countermod_vvisit_countermod_vvisit_countermod_vvisit_countermod_vvisit_countermod_vvisit_counter
mod_vvisit_counterวันนี้1635
mod_vvisit_counterอาทิตย์นี้5076
mod_vvisit_counterเดือนนี้1635
mod_vvisit_counterเดือนก่อน53224

We have: 38 guests, 10 bots online
วันที่ : 01 ก.ย. 2014